- Защитные реакции со стороны клеточной системы иммунитета (фагоцитоз, инкапсуляция, меланизация) насекомых-хозяев оказывают негативный эффект на развитие микроспоридий, которые, в свою очередь, используют механизмы как избегания (путём выстреливания инкапсулированных и фагоцитированных спор), так и подавления (путём ингибирования фенолоксидазной системы гемолимфы насекомых) этих реакций. Иммуносупрессивные свойства сильнее выражены у более патогенных форм микроспоридий и вызывают существенное повышение восприимчивости заражённых насекомых к другим патогенам.
- Для разработки новой систематики микроспоридий, учитывающей их филогенетическое положение, необходимы критический анализ и оценка таксономической значимости традиционных критериев, и использование признаков, не применявшихся ранее. При этом следует учитывать, что лабильность жизненных циклов микроспоридий позволяет использовать их особенности в качестве таксономического критерия только на видовом уровне. Для классификации таксонов ранга рода и выше пригодны такие особенности ультраструктуры, как строение органелл аппарата экструзии (отвечающего за внедрение паразита в клетку хозяина), и клеточной оболочки (определяющей взаимодействие с клеткой хозяина на протяжении развития паразита).
- В процессе видообразования микроспоридий возможны перестройки жизненных циклов, происходящие по двум основным путям: а) морфогенетическое усложнение клеток с образованием функционально различающихся морфотипов спор, ведущее к формированию сложных жизненных циклов, и б) редукция одной из спорогоний сложного жизненного цикла с образованием простого жизненного цикла.
- Эволюция энтомопатогенных микроспоридий шла по двум основным направлениям: по пути тесной коэволюции с двукрылыми насекомыми или по пути расширения круга потенциальных хозяев, занимающих самое разное систематическое положение и разнообразные экологические ниши.
1.Соколова, Ю.Я. Морфофункциональный анализ гемоцитов сверчка Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) в норме и при остром микроспоридиозе, вызываемом Nosema grylli / Ю.Я. Соколова, Ю.С. Токарев, Я.Л. Лозинская, В.В. Глупов // Паразитология. ― 2000. ― Т. 32. ― С. 408-419.
2.Nassonova, E.S. Phagocytosis of Nosema grylli (Microsporida, Nosematidae) spores in vivo and in vitro / E.S. Nassonova, Y.S. Tokarev, T. Trammer, R. Entzeroth, Y.Y. Sokolova // J. Euk. Microbiol. ― 2001. ― V. 49. ― P. 83S-84S.
3.Tokarev, Y.S. Short-term in vitro cultivation of Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryllidae) haemocytes / Y.S. Tokarev, E.S. Nassonova, R. Entzeroth // Tsitologiya. ― 2001. ― V. 43. ― P. 896.
4.Исси, И.В. Влияние микроспоридий на гормональный баланс насекомых / И.В. Исси, Ю.С. Токарев // Паразитология. ― 2002. ― Т. 36. ― С. 405-421.
5.Воронцова, Я.Л. Микроспоридиоз пчелиной огнёвки Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae), вызываемый Vairimorpha ephestiae (Microsporidia: Burenellidae) / Я.Л. Воронцова, Ю.С. Токарев, Ю.Я. Соколова, В.В. Глупов // Паразитология. ― 2004. ― Т. 38, вып. 3. ― С. 239-250.
6.Токарев, Ю.С. Первая находка микроспоридий в иксодовых клещах Ixodes ricinus L. (Acarina: Ixodidae) на территории СНГ, Республика Молдова / Ю.С. Токарев, А.А. Мовилэ // Паразитология. ― 2004. ― Т. 38, вып. 6. ― С. 552-556.
7.Исси, И.В. Факторы патогенности микроспоридий – внутриклеточных паразитов насекомых / И.В. Исси, В.В. Долгих, Ю.Я Соколова, Ю.С. Токарев // Вестник сельскохозяйственной науки. ― 2005. ― № 3. ― С. 17-26.
8.Nassonova, E. On the species concept for Microsporidia: Paranosema grylli and Paranosema locustae are closely related but yet distinct species / E. Nassonova, V. Dolgikh, Y. Tokarev, E. Cornillor, G. Metenier, C.P. Vivares, Y. Sokolova, I. Issi // Folia parasitologica. ― 2005. ― V. 52. ― P. 8A.
9.Sokolova, Y.Y. Ultrastructural analysis supports transferring Nosema whitei Weiser 1953 to the genus Paranosema and creation a new combination, Paranosema whitei / Y.Y. Sokolova, I.V. Issi, E.V. Morzhina, Y.S. Tokarev, C.R. Vossbrink // J. Invertebr. Pathol. ― 2005a. ― V. 90. ― P. 122-126.
10.Tokarev, Y.S. Cellular immune reactions of orthopteran insect host to microsporidia / Y.S. Tokarev, Y.Y. Sokolova // Folia Parasitol. ― 2005. ― V. 52. ― P. 12-13A.
11.Tokarev, Y.S. Establishment of a primary culture of haemocytes isolated from Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) and their interactions with two intracellular parasites: Paranosema grylli (Microsporidia) and Adelina grylli (Coccidia) / Y.S. Tokarev, Y.Y. Sokolova, R. Entzeroth // Tsytologiya. ― 2005. ― V. 47. ― P. 478-486.
12.Kopecna, J. Phylogenetic analysis of coccidian parasites from invertebrates: search for missing links / J. Kopecna, M. Jirku, M. Obornik, Y.S. Tokarev, J. Lukes, D., Modry // Protist. ― 2006. ― V. 157. ― P. 173-183.
13.Безнусенко, Г.В. Сравнительный анализ ультраструктурных изменений комплекса Гольджи, индуцированных действием фторида алюминия и NEM в клетках млекопитающих, насекомых и в микроспориях / Г.В. Безнусенко, И.С. Сесорова, В.В. Долгих, Е.В. Моржина, Ю.С. Токарев // Морфология. ― 2006. ― Т. 129, № 4. ― С. 21-22.
14.Токарев, Ю.С. Значение микроспоридий для микробиологического контроля численности вредных членистоногих / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, Е.В. Дубинина, А.Н. Алексеев, А.Н. Фролов, И.В. Исси // Защита и карантин растений. ― 2007а. ― №12. ― С. 14-16.
15.Beznoussenko, G.V. Analogs of the Golgi complex in microsporidia: structure and avesicular mechanisms of function / G.V. Beznoussenko, V.V. Dolgikh, E.V. Morzhina, P.B. Semenov, Y.S. Tokarev et al. // J. Cell Sci. ― 2007. ― V. 120. ― P. 1288-1298.
16.Tokarev, Y.S. Microsporidia-insect host interactions: teratoid sporogony at the sites of host tissue melanization / Y.S. Tokarev, Y.Y. Sokolova, R. Entzeroth // J. Invertebr. Pathol. ― 2007c. ― V. 94. ― P. 70-73.
17.Фролов, А.Н. Особенности биологии лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) в период его низкой численности в Краснодарском крае / А.Н. Фролов, Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев // Энтомологическое обозрение. ― 2008. ― Т. 87, вып. 2. ― С. 291-302.
18.Issi, I.V. Specified ultrastructural data on Tubulinosema maroccanus comb. nov. (Nosema maroccanus Krilova et Nurzhanov 1987) (Microsporidia) from the Moroccan locust Dociostaurus maroccanus (Orthoptera) / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, E.V. Seliverstova, E.S. Nassonova // Acta Protozool. ― 2008. ― V. 47. ― P. 125-133.
19.Simakova, A.V. Pankovaia semitubulata gen. et sp. n. (Microsporidia: Tuzetiidae) from nymphs of mayflies Cloeon dipterum L. (Insecta: Ephemeroptera) in Western Siberia / A.V. Simakova, Y.S. Tokarev, I.V. Issi // Eur. J. Protistol. ― 2009. ― V. 45. ― P. 13-20.
20.Игнатьева, А.Н. Видовое разнообразие возбудителей нозематоза медоносной пчелы / А.Н. Игнатьева, Ю.С. Токарев, З.Я. Зинатуллина // Изв. СПбГАУ. ― 2010. ― № 20. ― С. 61-64.
21.Токарев, Ю.С. Молекулярная диагностика нозематоза / Ю.С. Токарев, А.Н. Игнатьева, З.Я. Зинатуллина // Пчеловодство. ― 2010. ― № 5. ― С. 18-19.
22.Фролов, А.Н. Луговой мотылек: цикличность многолетней динамики численности / А.Н. Фролов, М.И. Саулич, Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев // Защита и карантин растений. ― 2010. ― № 2. ― С. 49-54.
23.Issi, I.V. Ultrastructure and molecular phylogeny of Mrazekia macrocyclopis sp.n. (Microsporidia, Mrazekiidae), a microsporidian parasite of Macrocyclops albidus (Jur.) (Crustacea, Copepoda) / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, O.A. Pavlova, V.V. Dolgikh // Acta Protozool. ― 2010. ― V. 49. ― P. 75-84.
24.Pélissié, B. Did the introduction of maize into Europe provide enemy-free space to O. nubilalis? – parasitism differences between two sibling species of the genus Ostrinia / B. Pélissié, S. Ponsard, Y.S. Tokarev, Ph. Audiot, C. Pélissier, R. Sabatier, S. Meusnier, J. Chaufaux, M. Delos, E. Campan, J.M. Malysh, A.N. Frolov, D. Bourguet // J. Evol. Biol. ― 2010. ― V. 23. ― P. 350-361.
25.Tokarev, Y.S. Molecular phylogeny of entomopathogenic microsporidia, a review of the last five years of study / Y.S. Tokarev // Euroasian Entomol. J. ― 2010. ― V. 9. ― P. 571-576.
26.Tokarev, Y.S. Ultrastructure and molecular phylogeny of Anisofilariata chironomi sp.n. g.n. (Microsporidia: Terresporidia), a microsporidian parasite of Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) / Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, V.V. Dolgikh, O.A. Pavlova, A.N. Ignatieva, I.V. Issi // Parasitol. Res. ― 2010. ― V. 107. ― P. 39-46.
27.Tokarev, Y.S. Life cycle, ultrastructure and molecular phylogeny of Crispospora chironomi g.n. sp.n. (Microsporidia: Terresporidia), a microsporidian parasite of Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) / Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, O.A. Pavlova, I.V Issi // Parasitol. Res. ― 2010. ― V. 107. ― P. 1381-1389.
28.Зинатуллина, З.Я. «Азиатский» нозематоз в России / З.Я. Зинатуллина, А.Н. Игнатьева, О.Н. Жигилева, Ю.С. Токарев // Пчеловодство. ― 2011. ― № 10. ― С. 24-26.
29.Исси, И.В. Можно ли называть спору микроспоридий покоящейся стадией? / И.В. Исси, В.В. Долгих, Ю.С. Токарев // Паразитология. ― 2011. ― Т. 45, вып. 4. ― С. 324-337.
30.Малыш, Ю.М. Заражённость микроспоридиями cтеблевых мотыльков рода Ostrinia (Lepidoptera: Crambidae) в Краснодарском крае / Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев, Н.В. Ситникова, А.Г. Конончук, Т.А. Грушецкая, А.Н. Фролов // Паразитология. ― 2011. ― Т. 45, вып. 3. ― С. 234-244.
31.Tokarev, Y.S. Interactions of two insect pathogens, Paranosema locustae (Protista: Microsporidia) and Metarhizium acridum (Fungi: Hypocreales), during a mixed infection of Locusta migratoria (Insecta: Orthoptera) nymphs / Y.S. Tokarev, M.V. Levchenko, A.M. Naumov, I.V. Senderskiy, G.R. Lednev // J. Invertebr. Pathol. ― 2011. ― V. 106. ― P. 336-338.
32.Токарев, Ю.С. Особенности окрашивания спор энтомопатогенных микроспоридий диамидинфенилиндолом / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, Ю.А. Захарова, Н.В. Мунтяну, И.К. Тодераш, А.Н. Фролов // Паразитология. ― 2012. ― Т. 46. ― С. 139-153.
33.Frolov, A.N. “From Russia with lobe”: genetic differentiation in trilobed uncus Ostrinia spp. follows food plant, not hairy legs / A.N. Frolov, P. Audiot, D. Bourguet, A.G. Kononchuk, J.M. Malysh, S. Ponsard, R. Streiff, Y.S. Tokarev // Heredity. ― 2012. ― V. 108. ― P. 147-156.
34.Issi, I.V. Taxonomy of Neoperezia chironomi and Neoperezia semenovaiae comb. nov. (Microsporidia, Aquasporidia): lessons from ultrastructure and ribosomal DNA sequence data / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, E.V. Seliverstova, V.N. Voronin // Eur. J. Protistol. ― 2012a. ― V. 48. ― P. 17-29.
35.Issi, I.V. The parasite-host interface between Crispospora chironomi (Microsporidia, Terresporidia) and Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) enterocytes / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, E.V. Seliverstova, V.N. Voronin // Euroasian Entomol. J. ― 2012b. ― V. 11. ― P. 795-400.
36.Tokarev, Y.S. Ultrastructure and molecular phylogenetics of Helmichia lacustris, a microsporidium with an uncoiled isofilar polar filament / Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, T.A. Grushetskaya, I.V. Issi // Parasitol. Res. ― 2012. ― V. 110. ― P. 1201-1208.
Статьи в других периодических изданиях и сборниках
37.Токарев, Ю.С. Применение флюоресцентной микроскопии для диагностики энтомопатогенных протистов / Ю.С. Токарев, К.В. Владимиров, Р.И. Аль-Шехадат // РЭТ-Инфо. ― 2004. ― № 49. ― С. 54.
38.Simakova, A.V. New genus of microsporidia Senoma gen. n. with type species Senoma globulifera comb. n. (syn. Issia globulifera Issi, Pankova, 1983) from malaria mosquito Anopheles messae Fall. / A.V. Simakova, T.F. Pankova, Y.S. Tokarev, I.V. Issi // Protistology. ― 2005. ― V. 4. ― P. 134-145.
39.Poddubnaya, L.G. A new microsporidium Paratuzetia kupermani gen. et sp. n. (Microsporidia) - a hyperparasite of the procercoid of the cestode Khawia armeniaca Chol. 1915 (Cestoda: Caryophyllidea) / L.G. Poddubnaya, Y.S. Tokarev, I.V. Issi // Protistology. ― 2006. ― V. 4. ― P. 269-277.
40.Malysh, Yu.M. Dynamics of microsporidian infection in the populations of harmful arthropods / Yu.M. Malysh, Y.S. Tokarev // Protistology. ― 2007. ― V. 5. ― P. 52.
41.Tokarev, Yu.S. Diagnosis of microsporidian infections in arthropod hosts / Yu.S. Tokarev, Yu.M. Malysh, N.V. Munteanu, Yu.A. Fefelova, I.V. Senderskii // Protistology. ― 2007a. ― V. 5. ― P. 79-80.
42.Tokarev, Yu.S. Microsporidian infection in a natural population of Ixodes persulcatus Schulze (Acarina: Ixodidae) in north-western Russia / Yu.S. Tokarev, I.K. Toderas, H.V. Dubinina, A.N. Alekseev, A.A. Movila // Buletinul Academiei de Stiinte a Moldovei. Stiintele Vietii. Chisinau. ― 2007b. ― V. 302. ― P. 69-75.
43.Игнатьева, А.Н. Молекулярная диагностика микроспоридии Nosema sp. (Microsporidia, Nosematidae) – паразита медоносной пчелы Apis mellifera L. / А.Н. Игнатьева, Ю.С. Токарев, П.С. Горбунов // Науч. тр. каф. зоол. РГПУ, СПб. ― 2008. ― T. 8, ― С. 50-54.
44.Malysh, J.M. Beet webworm Pyrausta sticticalis L. during the period of its low density / J.M. Malysh, Y.S. Tokarev, A.N. Frolov // Ent. Tidskr. ― 2008b. ― V. 129. ― P. 217.
45.Lednev, G.R. Virulence of new strains of entomopathogenic hyphomycetes to Leptinotarsa decemlineata Say. / G.R. Lednev, M.V. Levchenko, E.Ch. Yakimenok, L.L. Novokhatskaya, Y.S. Tokarev // Ent. Tidskr. ― 2008. ― V. 129. ― P. 230.
46.Токарев, Ю.С. Современные методы диагностики микроспоридий насекомых на примере лугового мотылька Pyrausta (=Loxostege) sticticalis L. / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, А.Н. Фролов // Высокопроизводительные и высокоточные технологии и методы фитосанитарного мониторинга. ― СПб, ООО «ИЦЗР». ― 2009. ― С. 20-23.
47.Токарев, Ю.С. Методика диагностики вируса ядерного полиэдроза кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis Hbn (Lepidoptera, Pyralidae) на основе ПЦР / Ю.С. Токарев, А.Г. Дубровина, Ю.М. Малыш, В.Б. Митрофанов, А.Н. Фролов // Высокопроизводительные и высокоточные технологии и методы фитосанитарного мониторинга. ― СПб, ООО «ИЦЗР». ― 2009. ― С. 24-27.
48.Фролов, А.Н. К вопросу о периодичности массовых размножений лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) / А.Н. Фролов, Луо Личжи, Ю.М. Малыш, Хуан Шаоже, Ю.С. Токарев, Дзян Шиньфу // Тр. Ставропольск. отд. Русского энтомол. об-ва. ― 2009. ― Вып. 5. ― С. 242-248.
49.Tokarev, Y. Microsporidia PCR detection artifacts due to non-specific binding of the universal microsporidia primers to the rDNA of arthropod hosts / Y. Tokarev, N. Sitnikova, D. Pistone, Lizhi Luo, Huang Shaozhe, A. Ignatieva, I. Senderskiy, I. Toderas, A. Frolov // Buletinul ASM. Stiintele Vietii. ― 2010. ― V. 310. ― P. 72-77.
50.Токарев, Ю.С. Современные подходы к диагностике энтомопатогенов при работе с имаго чешуекрылых насекомых / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, А.Н. Фролов // Методы фитосанитарного мониторинга и прогноза. Спб.: ООО «Инновационный центр защиты растений». ― 2012. ― С. 15-21.